I fiori sono le strutture che definiscono le angiosperme. Presentano una sorprendente diversità di forme e dimensioni, colore, fragranze e ricompense, anche tra specie molto simili dal punto di vista evolutivo. Queste caratteristiche sono spesso legate alla modalità di impollinazione: affascinanti adattamenti evoluti allo scopo di attirare gli insetti e assicurare la loro fedeltà. In altre parole, i fiori si sono adattati agli impollinatori più efficienti nel rimuovere e depositare il polline.
Da un punto di vista funzionale, i fiori sono strutture altamente organizzate in cui le diverse parti (sepali, petali, stami e pistillo) cooperano per garantire l’attrazione degli impollinatori, la produzione delle ricompense, nonché il trasferimento del polline, la fecondazione e lo sviluppo dei semi.
I profumi
Gli insetti sono attratti dalle fragranze emesse dai fiori, ma insetti diversi sono attratti da fragranze diverse. Le farfalle amano le fragranze fresche, ma molto delicate, mentre le mosche sono attratte da fragranze che gli umani considererebbero sgradevoli. Anche l’ora del giorno ha un ruolo nell’attirare gli impollinatori: i fiori impollinati dalle falene sono fortemente profumati di notte. Alcune specie di orchidee appartenenti al genere Ophrys producono una fragranza particolare quanto stupefacente che imita il feromone prodotto dalla femmina di una specifica specie di impollinatore. Il maschio atterra sul fiore di orchidea con l’intenzione di accoppiarsi, e così facendo, l’orchidea viene impollinata. Specie diverse del genere Ophrys attirano specie di impollinatori diversi, mostrando un grado di specializzazione estremamente elevato.
I colori
I colori dei fiori mostrano una straordinaria diversità, coprendo l’intero spettro cromatico, a volte con motivi o disegni (ad esempio, guide al nettare), non visibili agli esseri umani in condizioni di luce normale, ma visibili agli insetti in luce ultravioletta. I motivi o disegni guidano gli impollinatori sulla “piattaforma di atterraggio” del fiore e poi nel fiore, o rappresentano un convincente segnale visivo che suggerisce “cibo in abbondanza qui”.
La forma
Anche la forma del fiore gioca un ruolo cruciale nel determinare il modo in cui gli insetti entrano in contatto con stami e pistillo e quindi la loro capacità di impollinare. La varietà e complessità delle forme dei fiori hanno due obiettivi: selezionare i potenziali impollinatori (più o meno efficienti) e consentire all’insetto di imparare a “maneggiare” il fiore e trovare più velocemente ciò che cerca. Impollinatori appartenenti a specie diverse presentano, infatti, preferenze diverse, e una diversa abilità nel riconoscere e manipolare i fiori e contribuire all’impollinazione.
La forma del fiore generalmente indica il livello di specializzazione di una specie vegetale nei confronti degli insetti impollinatori.
Fiori come quelli del ranuncolo o della potentilla, dalla corolla aperta, con forma “a disco” sono frequentati da numerosi gruppi di impollinatori, mentre fiori come quelli delle campanule, dalla corolla “chiusa” (ad es., tubulosa), nei quali il nettare è raggiungibile con difficoltà, possono essere impollinati solo da insetti molto specializzati, come le api. Infatti, forma, dimensione e peso degli impollinatori variano, così come la lunghezza del loro apparato boccale.
Ad esempio, mentre l’ape da miele ha un apparato boccale piuttosto corto, alcuni bombi ce l’hanno molto lungo, il che significa che possono visitare fiori di forma tubulosa.
Vi è infine una curiosa evoluzione della forma della corolla, per ingannare gli insetti impollinatori: ad esempio, l’orchidea fior d’ape (Ophyrys apifera) è un mimo subdolo – il labbro vellutato del fiore sembra un’ape femmina. I maschi volano per cercare di accoppiarsi con questo e finiscono per impollinare il fiore.
Le ricompense
Un ulteriore aspetto importante per comprendere i rapporti di impollinazione tra piante e impollinatori riguarda la produzione di nettare. Il nettare è una secrezione dolce prodotta dai nettari e composta principalmente da acqua e dagli zuccheri fruttosio, glucosio e saccarosio. Dipendentemente dalla specie e dalle condizioni ambientali, il contenuto di zuccheri nel nettare può variare dal 3 all’80%. I nettari si trovano solitamente alla base degli stami, così da forzare gli impollinatori a venire a contatto con il polline da trasportare. La maggior parte dei fiori secerne solo quantità relativamente piccole di nettare, il che incoraggia l’impollinazione incrociata, poiché gli animali devono visitare diversi fiori per ricevere un pasto completo. Inoltre, i fiori possono avere diversi tassi di produzione di nettare; una volta che il nettare viene raccolto da un insetto, il fiore può reintegrarlo per il successivo insetto di passaggio. Questo aiuta a garantire che una pianta possa essere visitata più di una volta, aumentando le sue possibilità di impollinazione.
Alcuni insetti, noti generalmente come ladri di nettare, aggirano gli organi sessuali dei fiori per ottenere il nettare, spesso penetrando all’esterno del fiore anziché entrarvi. In questo modo, i ladri di nettare “rubano” la ricompensa del nettare senza contribuire all’impollinazione.
Sindromi fiorali
Differenze nella combinazione di diversi caratteri fiorali rende possibile la classificazione di diverse forme fiorali, chiamate anche “sindromi”, il cui riconoscimento è basato su insiemi di caratteri fiorali ricorrenti, come ad es., la forma del fiore, il grado di accessibilità del nettare, il colore, ecc.
Secondo questa teoria, le specie vegetali avrebbero sviluppato caratteri fiorali convergenti in risposta alla pressione evolutiva esercitata da un medesimo gruppo funzionale di impollinatori, dove per gruppo funzionale si intende un gruppo di impollinatori che selezionano la stessa combinazione di tratti fiorali, mentre gruppi funzionali diversi selezioneranno altre combinazioni.
Malgrado tale teoria sia tutt’oggi oggetto di discussione, può risultare utile nel definire il grado di specializzazione (e viceversa di generalizzazione) di una specie vegetale nei confronti degli impollinatori. Alcune specie, infatti, vengono normalmente visitate da un singolo gruppo di impollinatori (per esempio dai soli bombi), mostrando un elevato grado di specializzazione. Al contrario, altre specie, definite generaliste, possono essere impollinate da gruppi molto diversi di insetti (ad esempio, mosche e coleotteri). Il livello di generalizzazione è stato spesso messo in relazione al grado di apertura di un fiore. Per esempio, fiori a corolla aperta, con forma a disco e caratterizzati da stami e nettari esposti, risultano facilmente accessibili a numerosi gruppi di impollinatori; mentre fiori a corolla bilabiata, con stami e nettari difficilmente accessibili, possono essere impollinati solo da un gruppo di insetti molto ristretto (soprattutto api), capace di raggiungere le risorse fiorali, quali polline e nettare, grazie allo sviluppo di adattamenti morfo-funzionali e comportamentali coerenti alla morfologia del fiore stesso.
I fiori a disco
I fiori a disco sono la tipologia di fiore più semplice, e sono definiti così per la caratteristica posizione assunta dai petali quando la corolla è completamente aperta. I petali sono generalmente sovrapposti l’uno all’altro e solo a completa maturità del fiore tendono a separarsi.
Questo tipo di fiore ricorre prevalentemente nella famiglia delle Ranunculaceae (per esempio ranuncoli, anemoni ed ellebori) e delle Rosaceae (ad esempio rosa, biancospino, melo e pesco). Gli stami, molto numerosi, vengono portati centralmente alla corolla ed il polline, anch’esso prodotto in abbondanza, può essere facilmente raggiunto dagli insetti. Anche i nettari sono generalmente esposti: in questo modo non viene esercitata nessuna selezione sulle tipologie di pronubi che visitano il fiore.
Alcune specie con questa tipologia di fiore, tuttavia, non producono nettare, attirando gli insetti impollinatori prevalentemente con il polline quale unica risorsa disponibile (sono un esempio i papaveri, gli eliantemi o la fumana).
Fiori a tubo con simmetria radiale
In questa tipologia di fiori il calice e la corolla assumono una forma allungata, con una simmetria attinomorfa. Il numero di petali e stami è inferiore rispetto ai fiori a disco. I nettari sono posti alla base del tubo della corolla: il nettare, perciò, risulta disponibile solo a quegli insetti caratterizzati da una lingua sufficientemente sviluppata per poter raggiungere la base del fiore. In questo tipo di fiori la corrispondenza tra lunghezza della corolla e lingua degli impollinatori risulta l’elemento determinante la selezione degli impollinatori. Tipici fiori a corolla tubulosa sono quelli delle primule e del mughetto.
Fori campanulati
Questa tipologia di fiore rappresenta una situazione intermedia tra la morfologia a disco e la morfologia a tubo, tra le quali esiste un vero e proprio continuum, formato da specie a corolla via via sempre più chiusa. A differenza della categoria precedente, in questo caso i fiori presentano una maggiore apertura della corolla: l’impollinazione, perciò, non avviene mediante l’intrusione della sola lingua, bensì attraverso l’ingresso dell’intero corpo del pronubo nel fiore. Il fattore cruciale di coevoluzione con un possibile impollinatore preferenziale si basa perciò sulla corrispondenza tra apertura della corolla e dimensioni dell’insetto visitatore.
Questa morfologia fiorale comprende specie generalmente con petali fusi alla base e liberi in corrispondenza dell’apertura. Esempi classici di questa categoria fiorale sono le campanule e il convolvolo.
Fiori a tubo con simmetria bilaterale
In questa categoria vengono incluse le tipologie fiorali caratterizzate da una simmetria bilaterale: fiori cosiddetti zigomorfi. Il nettare è, anche in questo caso, posto alla base del tubo della corolla; perciò, la possibilità per un dato insetto visitatore di accedervi è subordinata alla lunghezza della lingua. Tuttavia, a differenza della categoria dei fiori a tubo con simmetria radiale, in questo caso la forma del fiore risulta più complessa, e l’impollinazione può avere luogo solo grazie alla visita da parte di insetti, prevalentemente api, capaci di percepire distintamente la conformazione de fiore e di manipolare la corolla con l’obiettivo di raggiungere polline e nettare.
Gli esempi più tipici di questo gruppo funzionale di fiori sono le orchidee, il rosmarino e il glicine, ma in questo gruppo troviamo fiori di dimensioni molto diverse e diversi gradi di accessibilità nei confronti degli insetti impollinatori, i quali sono soprattutto api.
Fiori a pennello
Con il termine fiore a pennello si fa genericamente riferimento ad infiorescenze molto dense che, da un punto di vista visivo, possono essere considerate come un singolo fiore. Da decine a centinaia di piccoli fiori sono generalmente impacchettati a formare una singola struttura tridimensionale più o meno sferica, dalla quale si protendono le antere di ogni singolo fiore, conferendo all’infiorescenza l’aspetto di un pennello. La risorsa principale per gli insetti è rappresentata dal polline: abbondante e posto direttamente sulla superficie dell’infiorescenza, può essere facilmente raggiunto da qualsiasi gruppo di impollinatori. Per questo motivo i fiori a pennello vengono annoverati tra le categorie di fiori più generaliste.
Sono caratterizzate da fiori a pennello, ad esempio, il pigamo e i salici.
Infiorescenze a capolino
Le infiorescenze a capolino sono composte da numerosi piccoli fiori disposti uno vicino all’altro a formare una struttura tridimensionale tipicamente piatta o semisferica, come nella margherita o nella camomilla. Le infiorescenze a capolino possono essere di molteplici tipi, tuttavia nella maggioranza dei casi queste presentano due tipi di fiori: fiori a simmetria bilaterale a funzione prevalentemente attrattiva disposti a raggiera lungo il margine dell’infiorescenza e fiori centrali a simmetria radiale collocati nella parte centrale. I petali di ogni singolo fiore normalmente sono saldati tra loro a formare un breve tubo, entro il quale si concentra il nettare. Proprio questa struttura a tubo esercita una vera e propria selezione sugli insetti impollinatori, selezionandoli sulla base della lunghezza della lingua. Tuttavia, in alcuni casi (ad es., fiordaliso) la produzione di nettare è così elevata che il tubo corollino di ogni singolo fiore viene riempito quasi per intero, diventando facilmente accessibile sia ai pronubi caratterizzati da una lingua lunga che a quelli dalla lingua di dimensioni ridotte.
